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黄花菜常以新鲜花蕾或干制品食用。黄花菜富含多种生物活性化合物，具有防治炎症、失眠和抑郁症等功能。黄花菜开花时正值6—8月高温多雨季节，新鲜黄花菜（花蕾）采摘后生命活动仍非常旺盛，具有强烈的呼吸作用和蒸腾作用，极易发生花蕾开放和衰老，出现变黄、失水、萎蔫、甚至腐烂等现象，从而严重影响商品价值。
为此，中国农业大学食品科学与营养工程学院的李可昕、张超凡、曹建康*等系统地综述了近年来鲜黄花菜采后衰老的生物学变化、生理生化代谢机制、影响因素，以及贮藏保鲜技术等方面的研究进展，以期为鲜黄花菜采后衰老机制研究与贮藏保鲜技术开发探索发展方向。
1、鲜黄花菜衰老的生物学特性
外观及品质变化
01
黄花菜花蕾（可食用部分）一旦开放后迅速进入衰老阶段（图1）。随着衰老，花的鲜质量和干质量下降，花瓣组织呈水浸状。黄花菜采后在常温下很快失水，容易出现花蕾松动、萎蔫；第2天，大部分花蕾开放，花瓣颜色变黄，部分褐变；第3天时出现严重褐变、腐败变质，甚至有霉菌生长和异味。研究表明，保持黄花菜鲜嫩状态和成熟花蕾开放所需的膨胀压力是由原生质膜的半渗透性来提供的，组织衰老过程中因细胞膜完整性的破坏和水分散失，从而出现萎蔫现象。
细胞结构变化
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在黄花菜的衰老过程中花瓣细胞的大小、形状和细胞间黏附作用发生了很大的变化。微观结构观察结果表明，开花前36 h，花瓣细胞呈圆形并紧紧地包裹在一起；在开花前12 h时，细胞扩大，横截面变厚但包裹不紧密；在开花后12 h，细胞仍然较大但形状不规则，形成了网状图案；在开花后的24 h，细胞之间的空隙开始消失，细胞开始降解。黄花菜衰老可能是一种遗传调控的程序性细胞死亡（PCD）。PCD是多细胞真核生物用来清除系统中多余和受损细胞的基本机制，受多种途径控制。在发生PCD时出现细胞皱缩、DNA片段化、凋亡小体形成和吞噬作用。黄花菜衰老过程中会出现由蛋白酶激活引起的蛋白质降解，由核酸酶激活导致的核酸损失、DNA片段化以及由酶介导的碳水化合物多聚物的改变。但是，目前黄花菜PCD机制涉及的许多复杂生化途径多为研究者们的推测，仍缺乏直接的证据。
2、鲜黄花菜采后衰老的影响因素
黄花菜品种
01
黄花菜在湖南、山西、甘肃、陕西、浙江、四川等地都有种植，形成了众多的地方特色品种，现有栽培种近50 种、野生种10余种。湖南省祁东县主栽品种为‘祁珍花’‘白花’‘猛子花’；四川省渠县主栽品种为‘渠县花’‘武坪早’‘冲里花’；甘肃庆阳以‘马蔺黄花’质量最佳；‘沙苑金针’为陕西大荔县主栽品种。各品种采后衰老进程存在一定的差异，但缺乏系统的研究。总地来说，中、晚熟品种黄花菜采收期相对较晚，采后衰老进程稍慢，比较适宜贮藏，可以延长鲜黄花菜的供应时间。从目前的研究来看，栽培较广泛的‘猛子花’‘白花’‘大乌嘴’等采后衰老较慢，在贮藏过程中质量损失率、开花率、腐烂率低，还原糖含量维持在较高的水平，较耐贮藏。而‘蕃龙花’‘明针针’等采后衰老相对较快，贮藏时间较短。
黄花菜生长发育程度
02
黄花菜一般在抽薹现蕾期后进行采收，采收时生长发育程度会影响其贮藏性。采收过早，生长发育程度过低，花蕾生长发育不完全，食用品质和风味未形成。采收过晚，生长发育程度过高，花蕾膨大，采收后极易开花、衰老。研究发现，以花表皮颜色1/3转黄、平均花长7.5～9.0 cm的八成黄花菜最适宜采收和贮藏。黄花菜具体采收时的生长发育程度因品种、产地、用途而异。
贮藏温度
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温度是影响黄花菜开花与采后衰老最重要的环境因素。鲜黄花菜在采后常温（20～35 ℃）条件下放置1 d时花蕾就会全部开放，发生明显黄化，采后3 d时严重失水干缩。低温（0～5 ℃）贮藏能够有效地抑制鲜黄花菜的衰老进程，但是不同研究者报道的结果差异非常大。
贮藏相对湿度
04
相对湿度是影响黄花菜采后衰老、失水萎蔫的重要环境因素之一。较高相对湿度可以降低黄花菜蒸腾速度，减缓水分的散失，延迟黄花菜的萎蔫与褐变，但是有利于微生物的繁殖，会促进黄花菜的腐烂。相对湿度过低会引起黄花菜过快失水萎蔫。贮藏湿度的选择与贮藏温度、包装材料等因素相关。普遍在较高的相对湿度条件下贮藏黄花菜，如相对湿度70%～80%或80%～90%。
贮藏环境气体成分
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贮藏环境中适宜的O 2 、CO2气体成分比例能够起到良好的保鲜作用。研究表明，当O2体积分数为2.5%时能够有效抑制黄花菜的采后衰老。黄花菜对CO2气体耐受程度较高，采用较高体积分数CO2（14%～16%）处理可以明显地降低黄花菜采后的质量损失率，抑制退绿变黄和开花衰老进程，降低腐烂率，形成较好的保鲜效果。但是，目前尚缺少对黄花菜O2、CO2耐受的临界点以及适宜的气体成分组合的深入研究。
3、鲜黄花菜衰老生理及机制
呼吸代谢
01
Bieleski等研究发现，黄花菜开花时呼吸速率稳定地保持在480 mg CO2/（kg·h），呼吸速率在开花16 h时开始增加，在20 h完全开花时达到峰值，约为600 mg CO2/（kg·h），然后缓慢降低至约320 mg CO2/（kg·h），黄花菜的品质随之明显劣变。黄花菜开花过程中呼吸代谢受到授粉的影响，可能出现抗氰呼吸，但是还缺少实验证实。不同的研究表明，采后黄花菜呼吸强度的变化趋势多样，这可能是受到发育程度和贮藏温度的影响。
激素代谢
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乙烯可以调节许多植物的开花、成熟与衰老进程。花瓣衰老过程中乙烯生成速率快速增加，授粉可导致乙烯产量的激增，乙烯合成途径中的关键基因表达上调。黄花菜从花芽生长到花朵开放，乙烯产量极低，但是随着花开始衰老，乙烯的产量瞬间提高，随后又维持在较低水平，其中的乙烯大部分来自花瓣。Lay-Yee等认为黄花菜属于乙烯不敏感型，外源乙烯或乙烯生物合成抑制剂处理都不会改变黄花菜衰老进程。关于乙烯在黄花菜发育与衰老过程中的作用还有待深入研究。黄花菜内源乙烯的代谢规律、相关基因的表达与调控、外源乙烯对黄花菜呼吸作用和内源乙烯合成的影响尚不清楚。
衰老相关基因表达
03
一些基因在非衰老组织中以基础水平表达，而在衰老组织中或衰老过程中表达量明显增加，这类基因被称为衰老相关基因（SAG）。在黄花菜衰老过程中，DNA片段化的细胞核数目增加，各种核酸酶的活性也明显增加。Panavas等分析了黄花菜花瓣中与衰老相关的6 个cDNA，通过同源分析推测DSA3为含有细胞色素P450的脂肪酸羟化酶，DSA4为天冬氨酸蛋白酶，DSA5未鉴定，DSA6为核酸酶，DSA12为丙二烯氧合酶，DSA15为脂肪酸延伸酶，并且这些DSA的mRNA主要在花瓣衰老过程中积累，而不是在所有衰老器官中积累。
蛋白质合成与降解
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PCD依赖于蛋白质的合成与降解。黄花菜开花后可溶性蛋白、微粒体蛋白、质体蛋白水平降低。黄花菜花瓣的PCD涉及蛋白酶的活性增加，而羧肽酶的活性在整个衰老过程中保持相对不变；亮氨酸氨基肽酶的活性增加，并且比内肽酶提前数小时达到峰值。推测亮氨酸氨基肽酶可能在开花期间参与了蛋白质的运输，且在花瓣衰老相关蛋白质水解的起始过程中起作用，而内肽酶可能负责开花后期大部分蛋白质的水解。
活性氧代谢
05
Panavas等研究发现黄花菜开放之前，脂质过氧化作用增加，并伴随着脂氧合酶活性的增加以及H2O2含量的升高，在开花后10 h时H2O2含量再次升高，此时花已经衰老。这表明ROS不仅在花开放中起作用，在衰老中也起作用。黄花菜在衰老过程中H2O2等自由基的积累能诱发脂质过氧化作用增强和丙二醛（MDA）积累，造成细胞膜透性增加和电解质外泄。黄花菜衰老过程中ROS水平的变化与自由基清除系统的作用密切相关。黄花菜ROS水平的升高与过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）比活力降低、抗坏血酸含量降低以及超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POX）比活力的增加有关。
4、鲜黄花菜采后贮藏保鲜技术
低温贮藏保鲜
01
低温（0～5 ℃）贮藏可有效延长黄花菜采后寿命，其中，以0～2 ℃较为适宜。黄花菜的最低冷藏温度可达-1 ℃。如果贮运温度不适宜，可能引起黄花菜出现褐变、组织溃烂和品质下降。采后及时预冷、低温贮藏和冷链运输是鲜黄花菜贮运保鲜的适宜方式，而且经真空预冷的黄花菜呼吸强度明显低于冷库预冷。
气调包装保鲜
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气调包装（MAP）又称自发气调保鲜包装。当包装薄膜对于O 2 和CO 2 的气体渗透率与果蔬自发呼吸代谢消耗 O 2 和产生CO2的速率达到一定的比值时，会在包装中建立平衡的气体比例。MAP中的气体混合比例取决于产品的种类、包装材料和贮藏温度。黄花菜MAP微环境中可形成较高CO2和较低O2的比例，能够抑制呼吸强度，起到延缓衰老的作用。不同条件下MAP贮藏黄花菜的保鲜效果见表1。黄花菜的MAP保鲜操作方便、效果显著，具有一定的实际应用价值。
化学保鲜
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1-甲基环丙烯：1-甲基环丙烯（1-MCP）能够不可逆地与果蔬细胞的乙烯受体结合，通过阻断乙烯的作用与信号转导，强烈地抑制乙烯的生理效应，从而对呼吸代谢等多种生理代谢过程产生抑制。1-MCP处理能够减缓果蔬的成熟和软化，延缓花瓣组织膨胀压力的丧失和衰老。研究发现，经过250 μL/L 1-MCP处理的黄花菜可在室温（22～25 ℃）下贮藏7 d。1.5 μL/L 1-MCP结合冷库预冷处理的黄花菜可贮藏18 d，好花率提高，质量损失率、开花率和腐烂率降低。
植物生长调节剂：一些植物生长调节剂能够对黄花菜采后衰老进程产生调节作用。油菜素类固醇是一类天然存在的植物类固醇激素。2,4-表油菜素内酯处理可有效地延缓黄花菜的衰老，保持感官品质、叶绿素含量，抑制H 2 O 2 的积累，增加抗氧化酶的活性。水杨酸是植物体内一种小分子化合物，可诱导果蔬采后抗病性和抑制乙烯的生物合成。水杨酸的衍生物乙酰水杨酸浸泡处理，可有效地抑制黄花菜的开花率和腐烂率，降低呼吸强度，延长贮藏期。6-苄基腺嘌呤（6-BA）是一种人工合成的细胞分裂素，可通过影响RNA合成促进蛋白质的合成，从而推迟植物衰老进程。6-BA处理能提高黄花菜SOD活性，抑制O 2－• 、MDA的生成和CAT活性，延缓采后黄花菜的衰老。
小分子信号物质干预保鲜：近年来研究证实，一些小分子信号物质对植物体具有重要的生理调节作用。Liu Dan等研究发现黄花菜在采后衰老过程中，内源性硫化氢（H 2 S）产生量逐渐减少，H 2 S动态平衡受到破坏。外源施用硫氢化钠（NaHS）释放H 2 S熏蒸处理可降低黄花菜MDA含量，激活抗氧化酶，保持较高水平的总叶绿素和可溶性蛋白，延迟PCD，从而延缓黄花菜采后的衰老。
辐照保鲜
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通常使用γ射线、X射线或电子束对新鲜果蔬进行辐射处理，可抑制贮藏过程中发芽、微生物繁殖和病虫害的发生。研究发现，低剂量（0.5～1.0 kGy） 60 Co放射源γ射线辐照相比高剂量（4.0～8.0 kGy）辐照，可以延长黄花菜贮藏时间，在相同辐射剂量时，不同剂量率（0.500、0.250、0.167 kGy/h）对保鲜效果没有影响。但有研究认为，1.0 kGy或更高剂量的γ射线辐照会使黄花菜花瓣表皮细胞受损。因此，黄花菜的辐照保鲜技术需更加细致地进行研究。
结语
基于黄花菜采后衰老的机制以及贮藏保鲜特性，建议应从以下几个方面着重研究：1）深入研究黄花菜内源激素的代谢水平和变化规律，以及外源激素对其采后衰老调控机理；2）加强黄花菜采后衰老分子水平的研究，筛选采后衰老等关键的调控因子，利用基因组学、转录组学、代谢组学等技术，从分子生物学层面揭示黄花菜采后衰老调控机制；3）开发新的贮藏保鲜技术，尝试低温贮藏与其他保鲜技术联合应用，通过协同作用达到更好的保鲜效果，并结合规范的冷链物流措施，延长鲜黄花菜的供应期。
通信作者简介
曹建康，博士，教授，博士生导师。主要从事农产品采后低温生理和贮运病害控制、农产品冷链物流与食品质量安全的研究与实践。通过对“寄主果实-病原菌”相互作用过程中识别信号的产生、转导及其作用的研究，探讨果实诱导抗病性的激发机理，开发了多种采后贮运病害控制技术。研究低温物流农产品品质劣变机制、研发新型果蔬防腐保鲜剂及应用技术。研究了冷等离子体对农产品采后品质劣变、乙烯控制与微生物污染的清除技术等。先后主持国家自然科学基金项目4项、参加国家重点研发计划项目、农业部公益性行业（农业）专项、国家“973”、“863”课题等10余项。与地方政府或企业合作项目5项。发表SCI研究论文60余篇，获国家授权发明专利4项，省部级科技奖励2项。
第一作者简介
李可昕，硕士研究生，2020年进入中国农业大学食品科学与营养工程学院学习，师从曹建康教授。专业为食品科学。主要研究方向为鲜黄花菜采后衰老和贮藏保鲜技术。
本文《鲜黄花菜衰老机制与采后贮藏保鲜技术研究进展》来源于《食品科学》2022年43卷18期398-404页，作者：李可昕，张超凡，刘佩冶，赵玉梅，曹建康。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20210520-244。点击下方阅读原文即可查看文章相关信息。
修改/编辑：袁艺；责任编辑：张睿梅
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